坦湖那些你不能错过的观鱼点(下)| 红龙王的栖地

【 标签坦湖龙王 


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African Diving Ltd



在坦桑尼亚的利阿蒙贝(Lyamembe)还有一个传说级的潜水点,也是红龙王(Petrochromis sp. “Red” )的栖息地。本种由霍斯特.W.D(Horst Walter Dieckhoff)于1986-87年在马哈莱山国家公园首次发现, 非洲潜行公司的潜水员2002年4月的时候在利阿蒙贝礁(Lyamembe Reef)沿岸再次发现其踪迹。


利阿蒙贝礁位于利阿蒙贝湾(Lyamembe Bay)中心,离卢阿加拉岬(Luagala Point)南部约30公里,水深由4米至26米。由于该地生境并非红龙王的理想栖地以及水浅,红龙王很少会出现,特别是成鱼,幼鱼则相对会常见一点。在观赏鱼贸易中,红龙王的采集点在远岸数百米的深水礁岩处。红龙王是坦湖里捕捉难度最大的鱼种之一,因为它们自由游动的习性、领地巨大和深水栖地的原因。这就是我们要介绍的第二个潜水点,利阿蒙贝远岸礁,坐标:6°27'36" S, 29°54'53" E。


利阿蒙贝礁村


在2007年的一次调查中,声纳被用来搜索利阿蒙贝的远岸区域以确认这片远岸的礁岩。这时候在当地渔民中传言说有人在深水区用刺网捕获了大量的红龙王。我们在这些渔民中找了两个向导,在12月份上旬开始寻找类似的适合潜水的深水环境。就在前天我们就目睹了渔民们捕获了近50条红龙王公鱼(见下图)。但让人吃惊的是当中没有母鱼。


这那段时间的搜寻中我们只找到了一个合适的潜水点,就上文提到的坐标点。该地离利阿蒙贝湾约500米,有一个35米的浅点。白色底沙上散落着巨大的卵岩形成了特色鲜明的水下景观,几只红龙王成鱼栖息于此,公母都有(见下图)。另外还有一种很特别的细鳞剑沙(Cyprichromis microlepidotus)色型变种。在较大型岩石下方的沙地上则栖息着黑身天堂鸟(Neolamprologus niger)分布最南端的种群之一,母鱼是鲜黄色,公鱼是漆黑一身。毗邻着马哈莱山国家公园,利阿蒙贝地区栖息着几种异常大型的鳄鱼。但是在这个远岸的浅水点却鲜见有鳄鱼的踪影。水眼镜蛇在这里倒有见到,不过它们在水里相对温和,即使是近身接触也极少会攻击人。

利阿蒙贝湾有个小村庄,村民非常友善,能提供很好的露营机会,另外在马哈莱山国家公园附近还有几处舒适的膳宿点。在坦桑尼亚国家公园管理局(TANAPA)的招待所能买到必要的补给。进入公园之前,必须先告知马比利比利(Mabilibili)哨岗的公园管理员(利阿蒙贝以北1.5公里)。同样,从南方进入也需要得到公园总部的许可。由于公园内没有电话设施,提前安排非常必要。入园费用的支付也只能在公园北部的比棱格(Bilenge)总部(北边约60公里处)进行。

再往南的露营地位于南加湾(Nanga Bay)和马科拉湾(Makola Bay),离利阿蒙贝约5公里。而且能从马科拉和喜拜沙(Sibwesa)附近的村庄里买到基本供给。


红龙王与鞍背龙王(P. ephippium )在35-40米的深水区生境同样数量丰富( 图中后者刚好被红龙王挡住)。而在浅水地区鞍背龙王的数量就明显比红龙王要多,15米以上红龙王更是稀少,可以推断在50米以下的深水情况则相反。图片摄于2007年12月。

 

根据刷子状颌齿的形态学定义,龙王属(Petrochromis)慈鲷以附着在石面上的单细胞丝藻类为主食。本属目前有8个已描述物种,最新的成员是保利龙王(P. horii)。关于鞍背龙王(P. ephippium)尽管学界意见不一,曾被认为是珍珠龙王(P. trewavasae)同种异名的兄弟姐妹,也曾被布里查德(Brichard)当作是珍珠龙王的生物亚种,马雷夏尔和波尔(Maréchal & Poll)维持了这一观点。但康宁斯(Konings)则在刚果南部几处地域发现了两者同域生长,并且在外形和习性上各异,对栖地环境也各有偏好,因此不大可能是同一物种。然而,还既没有一家博物馆有收藏一只鞍背龙王的生物标本(这是1999年后生物正式命名出版的必要条件之一),也没有关于模式产地的任何清晰信息(也是命名描述的常规要求)。


根据卡尔松兄弟的建议,由赫尔曼引进的黄金龙王鲷(Petrochromis sp. “Moshi yellow”)极有可能是鞍背龙王的一种。以前曾有推测黄金龙王和红龙王同种,理由是其位于喜拜沙、利阿蒙贝和更北边的马哈莱山脉沿岸个体呈橙色,相对于其他地方的黄色或者褐色。所以曾有段时间名曰“鞍背橙龙王”(P. ephippium “Moshi orange”),斯特伊科(Staeck)曾记录过鞍背龙王一个橙色鱼鳍的变种。


不过,鞍背龙王显然与红龙王不是同一物种,这个毫无疑问,鞍背龙王最初在基戈马(Kigoma)以及坦桑尼亚与赞比亚交界地区的观察报道中被认为与珍珠龙王相似,在被正式描述的前七年里一直以 Petrochromis spec. ephippium 的名义命名,当时在报道中是这样描述的: 在湖里的时候会变成显眼的黄色。


最新的一个成员是保利龙王(Petrochromis horii),1996年前后由M.保利( M. Hori)发现于卡森加(Kasenga),姆普隆古稍往北一点。起初发现的时候这样描述:与细纹龙王(P. fasciolatus)的体色斑纹相似,除了突出的下颌
。这与 赫尔曼Herrmann)在阐述细纹龙王和金龙王(P. sp. “Gold”)的相同点时一致: 第一眼就感觉(金龙王)与细纹龙王非常相似,相近的体型体色,就是嘴巴下颌相对突出。


保利龙王被鉴别为新物种是基于形态学和分子分析,并与
同属其他主要种类物种(分类操作单元)进行比较,包括所有已描述物种,而与金龙王(Petrochromis sp. “Gold”)类似的种类则只进行分子分析不做形态学分析。保利龙王已被证实与其他所有同属物种在形态学上存在区别,但与卡泰泰龙王(P. sp. “Katete”)却在分子构成上有着紧密关联。一份基于系统发生学的线粒体DNA分析证实了两者极有可能是同一物种 。同时卡泰泰龙王与黄龙王(P. sp. “Yellow”)、金龙王三者也很有可能是同种异名。如果把以上三者进行形态学对比,它们也必然有着紧密的关联。


不管是从个人经验还是学术报告,我们都已知红龙王和密切关联的物种分布于整个坦湖南部,比如东岸中部的马哈莱山脉沿岸,以及西岸中部从赞比亚湖岸到腾布埃角沿岸(Cape Tembwe )。 栖地特性限制和深水生活的习性导致了明显的隔离,再加上不显眼的体色,都表明它们在坦湖应该有更广阔的分布。基于统一的属性,如大体形态,生活习性和生态偏好,这些物种都可以放在同一类群里,一个异域分类的单源群 。它们被认为是单独的但基于几个可变和不变属性特征而关系密切的物种。在进行所有本属物种分类研究的之前,能够辨别和论及的只能是大体的异同。这些龙王物种如下:


1. 红龙王Petrochromis sp. “Red”

分布于坦湖东岸中部;特征是明显的性二型(公鱼成鱼与母鱼和小鱼的体色由鲜红向棕褐色变化)。


2. 姆平拜红龙王(Petrochromis sp. “Red mpimbwe”

分布于坦湖东南;特征是小鱼深褐色且连续的条纹以及成鱼深褐色但不连续的条纹,公母体色相差无几;母鱼的条纹会比公鱼更明显。而种群间的差异表现为红、橙、黄色体色的多少。本种由我们在1991年以姆平拜龙王(P. sp. “Mpimbwe”)的名义从姆平拜角(Cape Mpimbwe)出口水族市场(“一个特别的物种, [在鱼缸里]棕黄色至黄色鱼鳍 ”;“一种来自姆平拜地区的全新的深水龙王,脾性平和。它们在约35米左右的水深被零零散散地采集起来。”),但很快被以“姆平拜红龙王”(P. sp. “Red mpimbwe”)的名义出口了近十年。


1992年其深水栖地被伦布拉德(Lundblad)和卡尔松在姆平拜角附近一处采鱼点记录下来。2002年当我在莱蒙贝发现红龙王时,就认识到两种鱼明显是一样的,于是都归类到红龙王Petrochromis sp. “Red”)。我们同样认为红龙王和金龙王(P. sp. “Gold”)极有可能是同一物种,于是2003年我们把两者的幼鱼样本放一起刊登在我们主页上以展示他们的相似度(见下图)。姆平拜红龙王(P. sp. “Red mpimbwe”)被发现于从卡莱玛(Karema)一路南下至卡兰博河(Kalambo River)之间任意一处岩礁,其中位于最南端坎兵巴(Kambwimba)的变种被发现于2008年的一次调研。当时在几个不同的地点采集了样本,其包括卡兰博河北边的坎兵巴。这个变种后来被称为“火焰尾”,并在2014年 Takahashi 和 Koblmüller的描述种被提及与保利龙王(P. horii)相似,上述的样本现在被保存于瑞典自然离世博物馆。而在基皮利(Kipili)地区以南至富尔威岩区( Fulwe Rocks)之间的变种此前被康宁斯博士称为基皮利棕龙王(P. sp. “Kipili brown”),其实与姆平拜红龙王是同种。


来自莱蒙贝地域的红龙王(Petrochromis sp. “Red”) 与来自姆托托(Mtoto)的金龙王(P. sp. “Gold”)。把它们放一起就能看到很高的相似度。


3. 保利龙王(Petrochromis horii

分布于坦湖最南部,位于赞比亚的卡森加(Kasenga),或者往东西再远一点的地方。其形态学信息已知不多,但貌似特征为“苔藓绿或者墨绿”的体色(但能拍到照片的都相对较浅);公母无明显差异,目前采集到的最大样本为体长137.6毫米的母鱼,也表明了在体长上公母相反的差异(公小母大),这种情况极少发生在这里提到的其它三种龙王身上。


4. 金龙王(
Petrochromis sp. “Gold”

分布于西南和中西部;特征是个体二态(幼鱼和成鱼在体色上完全不一样,幼鱼亮黄,成鱼灰色)。由于其栖息于深水,能在栖地记录到的情况极少。根据1994年斯特伊克(Staeck)的报告,在3次坦湖的探险中只有2次见到它们:第一次是在浅水区浮潜的时候;两次是在卡梅隆湾(Cameron Bay)10-15米水深处见到亚成的个体。在那份报告中还提到只有幼鱼和亚成鱼呈现亮黄的体色,这也得到赫尔曼(Herrmann)的确认,与1983在鱼缸里观察的情况是一致的。


对此另外一种不同的观点出自布里查德(Brichard),他认为金龙王是一种小型物种,体型不会比观察到的黄色个体再大。这个观点得到了Büscher的支持,并补充说即使小至3厘米的小苗也是黄色,其自然分布于卡塞瑟角(Cape Kashese)和姆维拉齐(Mwerazi)之间。康宁斯在1996年也增添了卡泰泰(Katete)至姆托托(Mtoto)之间分布点。 而基于个人经验,我们认为腾布埃(Tembwe)也是其分布点之一,并且确认了15-20厘米的成年个体并非黄色而是带有竖纹的深灰色。


在坦桑尼亚首都达累萨拉姆鱼缸中姆平拜红龙王:这是1991年采集的第一只样本。该个体当年9月份被出口至瑞典的一家水族店


上述物种也许可以归类为一个“保利龙王种组”。它们一些统一的特征有形态上(体侧相同的竖纹,无卵斑,几乎一样的体型)的;也有行为和生理以及生态选择*上的(对奇怪事物较为好奇;相对弱的领地性和攻击性;常出没于深水处有巨石的沙地;半巡游的习性,比如与底沙和岩石保持一定距离,而其它龙王类通常会置身其中)。而不同的特征则主要是形态上的(如体色,个体二态)。坦湖的几条主要的内流河是这些不同种类之间的分布分隔线。


这四种龙王应该是可诊断单元:独特的系统发生种。虽然它们极有可能种源关系密切,也不大可能是进化分支图上的姐妹群。它们是一个种组(大于物种小于属的分类单元)里在不同地区发生的单独物种。又或者,正如2010年时塔维(Tawil)建议其中两个一样,它们可以共同被看着是一个多形态的超种。

生态分类
* 不能被当作一个鉴别特征,但可以作为一个可被发布的指示。



  • 图文:Magnus Karlsson、Mikael Karlsson

  • 翻译:槲寄生

  • 审校:美丽往事


-  完 结  -




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