三叶虫早已成为化石,为什么鲎还在繁衍?


朋友们先看两张图片:

第一张图片上的是“鲎(hòu)”,俗称马蹄蟹,是一种行动缓慢的海洋生物;第二张图片是三叶虫化石。我相信多数人(包括我自己)会认为它们两个长的很相似,因为的确很像。还有一点相似的地方,就是它们都很古老,2008年发现的体宽25毫米的Lunataspis aurora,在4.45亿年前就爬在马尼托巴湖底了,是世界上已知最古老的鲎。最大的不同就是,鲎还在海洋里活着,三叶虫却都已成为了化石。

长得像就一定是亲戚?那可未必。2017年,,在英国《地质学》杂志上刊登,为揭示三叶虫的亲缘关系提供了重要证据,表明三叶虫与节肢动物门有颚类的亲缘关系更近,而不是传统观点所认为的与“长得像”三叶虫的螯肢类是亲戚。


三叶虫是已灭绝的一类已知物种数量最多的宏体化石节肢动物,因身体纵向和横向大多分为较为明显的三部分(三叶)而得名。最早的三叶虫出现在距今约5.2亿年前的寒武纪早期,在距今约2.5亿年前的二叠纪末大灭绝中全部消失。作为已灭绝的节肢动物,三叶虫软体解剖信息缺乏,使其演化关系长期存在争议。


据介绍,现生的节肢动物主要分为两大类:一类是以蝎子、蜘蛛、蜱螨、鲎等为代表的螯肢类;另一类是由多足类(以蜈蚣、马陆等为代表)、甲壳类(以虾、蟹等为代表)和六足类(以昆虫为代表)组成的有颚类。传统的观点认为三叶虫和螯肢类的演化关系更近,而近年来越来越多的证据开始支持三叶虫和有颚类的关系亲密。因此,新的三叶虫软体构造,尤其是附肢的解剖信息,成为解谜三叶虫演化关系的关键。


目前,全球发现的三叶虫已超过2万余种,却只发现有约20个种的三叶虫化石保存有软躯体附肢,而其中只有六种展示出形态完整的腿肢。,对新发现于我国云南昆明附近寒武纪早期“下庄化石组合”的保存精美的触角和腿肢的宜良红石崖虫的百余块标本,开展了详细的解剖学研究,揭示出宜良红石崖虫和其它三叶虫一样具有双枝型腿肢,每条腿肢由内肢和外肢通过原肢与身体相连:原肢单节,通过关节膜与腹甲相连,具发育尖刺的颚基;内肢分为七节,末节具爪,基部六节具发育尖刺的内叶。


与其它三叶虫不同的是,宜良红石崖虫的外肢明显宽大,由三块板状叶片组成,其末端发育长刚毛。因此,三叶虫和相关“三叶形虫”的内肢和外肢具有不同的形态分异:内肢形态十分保守,外肢形态分异显著。这种形态分异的模式与现生甲壳类的双枝型附肢十分相似,而与现生剑尾类(以鲎为代表)等螯肢类外肢明显退化的情况迥异。结合触角、头部分节等证据,支持了三叶虫和有颚类的关系更近,同时给螯肢类假说提出了更多需要解释的问题。


下面重点说说三叶虫和鲎。首先要纠正一点:那就是鲎和三叶虫并不相似,它们的形态结构差别极大,分别代表着节肢动物的两个完全不同的分支(三叶形亚门和螯肢亚门)。

从形态结构来说,鲎的演化程度比三叶虫要高得多。节肢动物演化的方向是体节合并,附肢分化。体节合并形成头部,胸部,腹部之类的身体分区,各自承担特定的功能,以昆虫为例,头部负责感官和进食;胸部肌肉和附肢发达,负责运动;腹部收纳内脏,负责消化,排泄,生殖等等。根据位置和功能的不同,每个体节上的附肢也演化出相应的形态,比如头部的触角和口器,胸部的三对足,腹部的尾须,没有用的附肢退化消失。

这是推测昆虫的演化过程,注意体节合并和附肢分化,图片来源自网络:

对比一下三叶虫和鲎,差别非常明显。这是三叶虫的身体和附肢结构。图片来源自网络:

这是鲎的身体和附肢结构,图片来源自网络:

三叶虫的体节多,形态和功能相近,附肢也没有明显的分化。而且,它的附肢是典型的双肢型附肢,除了运动之外,还兼有呼吸的功能。这是非常原始的特征。而鲎的前部体节愈合成头胸部,后部体节愈合成腹部,头胸部的附肢演化成螯状,负责爬行和进食,呼吸则由腹部的书鳃承担,分工明确,效率也更高。

实际上,正是螯肢动物(鲎和板足鲎)的崛起导致了三叶虫的衰落。海洋底栖节肢动物经历了两次更替,先是螯肢类取代三叶虫,之后是高等甲壳类取代螯肢类。通过一张图来说明:

所以,现代的鲎其实和末代的三叶虫一样,是一个凋零望族的最后孑遗。面对来势汹汹的甲壳类,它们迟早也会步三叶虫的后尘,走向灭绝。

至于甲壳类,目前它们风头正盛,甚至把无孔不入的昆虫阻挡在海洋之外。甲壳类完美地诠释了附肢分化对节肢动物的意义。比如游泳:

爬行:

打洞:

攀缘:

猎食:

自卫:

争斗:

抱卵:

这些能力使甲壳类在和螯肢类的竞争中占据优势。所以鲎被挤出海洋生态系统也只是时间问题,就像当初它们把三叶虫淘汰掉一样。

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